Степени свободы глаза. Вращение шарообразного тела, каковым является глаз, возможно относительно трех взаимно перпендикулярных осей: при повороте относительно двух из них происходит смещение направления взгляда в вертикальном и горизонтальном направлениях, а третья ось называется торсионной, она обеспечивает поворот глаза относительно его собственной оптической оси. Однако в реальности программирование большинства движений глаз производится лишь по двум осям – горизонтальной и вертикальной, а вращение глаза относительно торсионной оси в основном имеет лишь компенсаторный характер при движениях по двум другим осям. Тот факт, что торсионное вращение глаза не является самостоятельной степенью свободы, был сформулирован еще в 1847 г. голландским врачом Ф.К.Дондерсом (F.C.Donders) и получил название закона Дондерса, который гласит, что для каждого отклонения человеческого глаза по горизонтальной и вертикальной осям всегда устанавливается одна и та же степень поворота вокруг торсионной оси – независимо от траектории, по которой глаз пришел в эту точку. Необходимо заметить, что при наклоне головы вбок вестибулоокулярный рефлекс все же может приводить к незначительному повороту глазных яблок относительно торсионной оси.
Движения каждого глаза обеспечиваются согласованной работой шести глазодвигательных мышц – четырех прямых и двух косых, составляющих три антагонистические пары. Горизонтальные движения обеспечиваются лишь двумя прямыми мышцами: медиальная производит аддукцию, т.е. приведение, поворот к медиальной линии тела, а латеральная абдукцию, т.е. отведение, движение от медиальной линии тела. Вертикальные движения организованы сложнее и совершаются при участии четырех мышц – верхней и нижней прямых, а также двух косых, причем относительный вклад этих мышц зависит от угла отклонения глаза в горизонтальной плоскости. При центральном положении глаза (когда взгляд направлен прямо вперед) его поднимание обеспечивается совместным действием верхней прямой и нижней косой мышцы, а опускание – нижней прямой и верхней косой мышцами. В положении абдукции вертикальные движения осуществляются одними прямыми мышцами, а в положении аддукции главную роль играют косые мышцы: нижняя косая мышца поднимает глаз, а верхняя косая – опускает. Благодаря такой сложной организации взаимодействия мышц обеспечивается постоянство горизонтального положения глаз при любом их отклонении в глазнице.
В составе глазодвигательных мышц можно обнаружить как быстрые, так и медленные мышечные волокна, различающиеся по своим биохимическим особенностям, силе и скорости сокращения. Рефлекс на растяжение глазодвигательных мышц получить не удается, а проприорецепторы в этих мышцах выявляются лишь у некоторых групп животных. Отсутствие выраженной проприорецепции и механизма обратной связи для коррекции силы сокращения мышцы в данной группе мышц, видимо, объяснить достаточно просто. Дело в том, что движения глазного яблока происходят внутри глазницы, где в норме на него не могут действовать никакие внешние силы, не поддающиеся точному прогнозу.
Мотонейроны, иннервирующие глазодвигательные мышцы, собраны в три пары ядер глазодвигательных нервов; при этом большинство мышц этой группы иннервируется мотонейронами ядра глазодвигательного нерва (III пара), лишь верхняя косая мышца иннервируется ядром блокового нерва (IV пара), а наружная прямая – ядром отводящего нерва (VI пара). Мотонейроны ядра глазодвигательного нерва также иннервируют мышцу, поднимающую верхнее веко, и при поражении данного ядра или самого глазодвигательного нерва возникает не только паралич соответствующих наружных мышц глаза, но и опущение верхнего века — птоз.
Активность мотонейронов ядер глазодвигательных нервов. Мотонейроны ядер глазодвигательных нервов имеют важную особенность, отличающую их от других мотонейронов ствола головного мозга и спинного мозга – они способны разряжаться со значительно большей частотой, достигающей сотен импульсов в секунду. При генерации скачкообразного перемещения взора, называемого саккадой, в on-направлении (т.е. в ту сторону, за которую отвечает данная клетка) мотонейрон выдает пачечный разряд, начинающийся за 5-8 мс до начала саккады и заканчивающийся за 10 мс до конца саккады. Для саккад с относительно небольшой амплитудой, не превышающей 10 угл. град., частота импульсов в пачке пропорциональна амплитуде саккады (по этой причине в определенных пределах угловая скорость саккады пропорциональна ее амплитуде), однако при увеличении амплитуды саккады частота разряда мотонейрона в пачке насыщается. В результате для саккад небольшой амплитуды их размах определяется в основном размером импульса силы, приложенного к глазному яблоку, а для более длительных саккад увеличивается также и время, в течение которого двигательный сигнал подается на глазодвигательные мышцы.
Если саккада совершается в направлении, противоположном тому, за которое отвечает данный мотонейрон (т.е. в off-направлении), то в его разряде наступает пауза. Перемещение глазного яблока осуществляется по баллистической траектории под влиянием импульса силы, приложенной к нему мышцами, и изменить траекторию движения глаз в ходе начатой саккады уже невозможно. Соответственно, если мишень переместится за время выполнения саккады (длительность которой составляет от 15 до 100 мс), то саккада все равно завершится на месте прежнего положения стимула, и далее последует дополнительная корректирующая саккада к новому положению цели.
При удерживании взгляда в эксцентричном положении мотонейроны разряжаются тоническим разрядом, частота которого для каждого конкретного мотонейрона пропорциональна углу отклонения зрительной осиТаким образом, разряд всех мотонейронов имеют пачечно-тонический разряд, и все мышечные волокна глазодвигательных мышц принимают участие как в перемещении глаза, так и в его удерживании в эксцентричном положении. Соответственно, при рассматривании зрительной сцены с помощью саккад, чередующихся с периодами фиксации, кодирование двигательных команд в глазодвигательной системе имеет импульсно-шаговый характер 
.
Помимо мотонейронов, в составе ядер глазодвигательных нервов содержится достаточно большое количество интернейронов (так называемых интернуклеарных нейронов): в ядре отводящего нерва кошки их насчитывается 30%, а в ядре отводящего нерва обезьяны – до 60%. Аксоны данных интернейронов направляются в составе медиального продольного пучка к мотонейронам контралатеральных ядер.
Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР) представляет собой систему, которая детектирует вращение головы с помощью полукружных каналов вестибулярного органа, и производит вращение глаз в противоположную сторону с целью стабилизации направления взора. Вестибулоокулярный рефлекс запускается практически при любых смещениях головы. Если при осуществлении рефлекса возникает необходимость во вращении глаза на угол, превышающий физиологический диапазон, то, достигнув некоторого положения в глазнице, глаз скачком (саккадой) переводится приблизительно в центральное положение, после чего снова продолжается его вращение со скоростью, в точности соответствующей скорости вращения головы (но противоположное по направлению!). Такое характерное движение глаз с чередованием противоположно направленных быстрых и медленных фаз называют нистагмом.
Входной сигнал для ВОР поступает от полукружных каналов вестибулярного органа, основное предназначение которых – детекция углового (вращательного) ускорения головы (подробнее о строении вестибулярного аппарата см. разделы Ствол и Анализаторы). У большинства позвоночных животных имеется три пары полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, причем для каждого канала на одной стороне имеется антагонистический канал на противоположной стороне, детектирующий вращение в той же плоскости, но в противоположном направлении. Афференты полукружных каналов заканчиваются на вестибулярных ядрах, многие из которых своим разрядом кодируют угловую скорость вращения головы в одной из трех плоскостей. Далее вестибулярные ядра (верхнее вестибулярное ядро, а также ростральные части латерального и медиального вестибулярных ядер) образуют прямые проекции на ядра глазодвигательных нервов и адресуются к соответствующим глазодвигательным мышцам, позволяя осуществлять вращение глазных яблок относительно всех трех осей, соответствующих плоскостям расположения полукружных каналов. ВОР пластичен, и это явление достаточно легко изучать как на людях, так и на животных с помощью очков, в которые вставлены увеличивающие или уменьшающие линзы. Например, уменьшающие очки как бы отдаляют предметы и уменьшают наблюдаемые между ними угловые расстояния. В результате ВОР, действуя как обычно, приводит к слишком быстрому вращению глаз, не компенсирующему смазывание изображения на сетчатке должным образом. Однако со временем происходит перестройка коэффициента передачи ВОР, и рефлекс снова становится точным. Однако когда животное или человек перестает носить такие очки, то теперь, наоборот, оказывается, что глаза вращаются слишком медленно по отношению к голове, и снова требуется некоторое время для адаптации коэффициента передачи. Ведущую роль в пластичности ВОР играет мозжечок: детекция нестабильности изображения на сетчатке осуществляется нейронами ядра зрительного тракта и терминальными ядрами дополнительного (вспомогательного) зрительного тракта в претектальной области среднего мозга, а оттуда сигнал через нижние оливы поступает в мозжечок, сообщая об ошибке в работе ВОР. Мозжечок, в свою очередь, проецируется на вестибулярные ядра. При поражении мозжечка или нижней оливы пластичность данного рефлекса исчезает, однако, как это ни удивительно, установившееся новое значение коэффициента передачи сохраняется и после удаления мозжечка.
Оптокинетический рефлекс (ОКР) (иначе называемый оптомоторным) выполняет ту же функцию, что и вестибулоокулярный рефлекс – способствует стабилизации изображения на сетчатке глаза. Для изучения этой рефлекторной реакции испытуемому или животному предъявляют узор из полос или хаотически расположенных точек, который как единое целое смещается относительно неподвижной головы субъекта. Простейшая установка такого рода может представлять собой барабан, на внутренней поверхности которого нанесена соответствующая текстура и который вращается вокруг зафиксированной головы испытуемого. В таком эксперименте можно наблюдать нистагм, полностью аналогичный вестибулоокулярному.
Саккады
Саккады — быстрые содружественные движения глаз
— при рассматривании внешнего мира,
— в быструю фазу вестибулоокулярной и оптомоторной реакций
— при захвате зрительной цели в начале плавного прослеживания
Премоторные центры движений глаз в ретикулярной формации. Как уже упоминалось выше, во время саккады мотонейроны, иннервирующие глазодвигательные мышцы, генерируют высокочастотные пачки импульсов, а в период фиксации в них поддерживается тонический разряд, обеспечивающий сохранение эксцентричного положения глазного яблока.
В ретикулярной формации ствола мозга имеются две области – центр горизонтальных движений глаз в парамедианной ретикулярной формации моста (ПМРФ), и центр вертикальных движений глаз в ростральной части ретикулярной формации среднего мозга (РФСМ) кпереди от ядра глазодвигательного нерва. Центр горизонтальных движений глаз обеспечивает движение обоих глаз к ипсилатеральной стороне, и патология данной области затрудняет горизонтальный поворот глаз к стороне поражения.
Нейроны центров управления движениями глаз
типы нейронов обнаруживаются в ретикулярной формации ствола мозга в связи с саккадами и удерживанием взора. В данной области обнаруживаются возбудительные пачечные нейроны (глутаматергические), тормозные пачечные нейроны (ГАМКергические), клетки-паузы (глицинергические), а также нейроны с длительными пачками и тонические нейроны. Разряд пачечных нейронов начинается за 8-12 мс в on-направлении, причем они не активируются во время других видов движений глаз; разряд нейронов с длительными пачками может начинаться примерно за 100 мс до саккады, причем нейроны этого типа распределены в ретикулярной формации относительно равномерно и не образуют компактные группы. Число импульсов и длительность пачки пачечных нейронов хорошо коррелируют с амплитудой и длительностью саккады. Тонические нейроны обладают регулярным тоническим разрядом, который однозначно связан с положением глаз, но практически не модулируется саккадой. Клетки-паузы характеризуются высокой частотой спонтанного разряда (до 100 спайков в секунду), а перед саккадой в их разряде наступает пауза. Начало паузы опережает саккаду примерно на 16 мс, а заканчивается пауза немного раньше конца саккады или вместе с ней. Клетки-паузы постоянно тормозят пачечные нейроны, и лишь при наступлении перерыва в их разряде становится возможной активация пачечных нейронов и генерация саккады. Таким образом, по всей видимости, клетки-паузы играют важную роль в инициации саккады. Нисходящие проекции из верхних холмиков четверохолмия заканчиваются и на пачечных нейронах, и на клетках-паузах, а проекции из фронтального глазодвигательного поля (ФГП) коры больших полушарий – только на клетках-паузах.
Организация центров горизонтальных и вертикальных движений глаз.
Горизонтальное смещение взора обеспечивается парамедианной ретикулярной формацией моста: пачечные нейроны, связанные с саккадами, обнаруживаются в нескольких ядрах (оральном ретикулярном ядре моста, каудальном ретикулярном ядре моста и ретикулярном ядре покрышки моста), а тонические нейроны, отвечающие за удерживание взора – в предлежащем ядре подъязычного нерва. Вертикальную компоненту управления взором обеспечивает центр в ретикулярной формации среднего мозга, располагающийся в непосредственной близости от ядра глазодвигательного нерва, причем пачечные нейроны, связанные с саккадами, обнаружены в ростральном интерстициальном ядре медиального продольного пучка, а тонические – во вставочном ядре Кахаля.
