Транспирация – это физиологический процесс испарения воды растениями. Основным органом транспирации является лист.
Сверху и снизу лист покрыт эпидермой, которая состоит из одного слоя тесно прилегающих одна к другой клеток. Наружные оболочки этих клеток покрыты кутикулой, которая препятствует испарению воды с внутренних тканей листа. В эпидерме расположены устьица. У деревьев устьица находятся только на нижней стороне листовой поверхности, у травянистых – на обоих. У большинства растений верхняя эпидерма имеет меньшее количество устьиц (20–100 шт. на 1 мм2поверхности), чем нижняя (40–400 шт. на 1 мм2 поверхности). Это связано с меньшей тратой воды. Длина устьичной щели – 20–30, а ширина – 4–6 мкм. Обычно устьица занимают 1–2 % площади листа. Однако скорость диффузии водяного пара через устьица довольно большая, поэтому величина испарения с поверхности листа высокая (50–70 % по сравнению с открытым водоемом).
Принято считать, что устьица – это щель между двумя замыкающими клетками. Но кроме двух замыкающих клеток в состав устьичного аппарата входят и примыкающие к ним эпидермальные клетки; они также принимают участие в устьичных движениях (рис.4.4).
Рис. 4.4.Устьице: 1 – вид сверху; 2 – в поперечном разрезе
В замыкающих клетках имеются хлоропласты, которые отсутствуют в других клетках эпидермы. Важной особенностью строения замыкающих клеток является неравномерные утолщения и эластичность их оболочек. Внутренняя оболочка клетки, примыкающая к щели устьицы, утолщена, а наружная оболочка, противоположная щели, тонкая. По этой причине при увеличении тургора в замыкающих клетках их наружные оболочки растягиваются и выпячиваются, а толстые, направленные к щели, становятся вогнутыми. При этом устьичная щель увеличивается.
Между нижней и верхней эпидермой находится мезофилл с системой межклетников и проводящими пучками. Межклетники увеличивают внутреннюю испаряющую поверхность листа в 7–10 раз и связываются с окружающей средой через устьица.
Установлено, что растения испаряют значительную часть поглощаемой воды. В испарении принимают участие три структуры:
1. Устьицы – поры, через которые диффундирует вода, испаряющаяся с поверхности клеток (около 90 % от всей потерянной воды при открытых устьицах).
2. Кутикула – восковой слой, покрывающий эпидермис листьев и стеблей; через нее проходит вода, испаряющаяся с наружных оболочек клеток эпидермиса (около 10 %).
3. Чечевички, почки – обычно их роль в испарении воды очень мала, но у листопадных деревьев после сбрасывания листьев через них теряется основная масса воды.
Следовательно, основную роль в испарении воды играют следующие виды транспирации:
– устьичная (испарение воды через устьица);
– кутикулярная (испарение воды с поверхности листа, покрытого кутикулой)
– перидермальная (через чечевички, стебель, почки).
Как правило, транспирацию подразделяют на устьичную и внеустьичную (кутикулярная, перидермальная).
Большая часть транспирационной воды испаряется с влажной поверхности клеток мезофилла в межклетники, а потом водяной пар через устьица диффундирует в окружающую среду (рис. 4.5).
Рис. 4.5. Диффузия молекул воды из межклетника листа через открытые устьица
Поэтому, при устьичной транспирации выделяют такие фазы:
– испарение воды с поверхности влажных клеточных оболочек;
– диффузия водяного пара через устьица;
– движение водяного пара с поверхности листа.
